Класс Хрящевые рыбы
Класс Хрящевые рыбы
Конспект для углубленного изучения биологии!
Класс Хрящевые рыбы объединяет рыб, у которых в течение всей жизни сохраняется хрящевой скелет. У них по 5–7 жаберных отверстий, кожа покрыта плакоидной чешуей, отсутствует плавательный пузырь. Эти рыбы обитают в морях и океанах, в пресные водоемы они заходят редко. Размеры их от нескольких десятков сантиметров до 18 метров. Всего насчитывается около 600 видов хрящевых рыб, которые подразделяют на два подкласса:
– Пластинчатожаберные (большинство хрящевых рыб относятся к этому подклассу.)
– Цельноголовые или слитночерепные (единственный живой отряд этого подкласса – химеровые).
Подкласс Пластинчатожаберные
В подклассе пластинчатожаберные выделяют два отряда — акулы и скаты. В более крупный отряд акулы входит около 250 видов и около 10 семейств. Все представители имеют веретенообразную форму тела, жаберные щели, открывающиеся по бокам передней части туловища над грудными плавниками; гетероцеркальный хвостовой плавник. Большинство ведут пелагический образ жизни, т. е. постоянно плавают в толще воды на разной глубине. Размеры акул широко варьируют от 20 см до 18 м. Значительно более крупные виды давно вымерли, но их остатки — зубы (хрящевой скелет не сохраняется) — залегают в донных отложениях древних морей. Акулы — хищники, при этом сила, с которой акулы сжимают челюсти, не имеет аналогов во всем животном мире. Наиболее крупные акулы (китовая и гигантская) питаются планктоном. Ряд видов акул (большая белая, голубая, мако, акула-молот и др.) нападают на людей. Мясо и плавники некоторых акул (например, сельдяной) употребляются в пищу, а печень содержит много жира и богата витамином А, поэтому акулы являются объектом промысла. За редким исключением акулы обитают в соленых водоемах.
Скаты имеют тело уплощенное в дорсовентральном направлении с хорошо развитыми грудными плавниками, под которыми открываются отверстия жаберных щелей. Большинство скатов — малоподвижные животные, они лежат на дне, сливаясь с грунтом. Многие виды имеют на хвосте ядовитый шип, которым они могут нанести укол при дотрагивании до него. Такой укол очень болезненный и опасный. Донные скаты питаются моллюсками и ракообразными, поэтому у них тупые зубы. Очень редко скаты ведут пелагический образ жизни, например очень крупный скат манта.
Строение тела хрящевых рыб
У акул форма тела торпедообразная, туловище немного сплюснуто в дорсовентральном направлении. У скатов тело значительно больше уплощено дорсовентрально, что очень выгодно для донного образа жизни. Подавляющее большинство скатов — обитатели дна, и лишь немногие виды, например скат манта, ведут пелагический образ жизни. Тело нечетко разделено на голову, туловище и хвост. У большинства видов на переднем конце головы имеется вырост — рострум (рыло). По бокам головы располагаются глаза, несколько позади и выше них находятся брызгальца. Щелевидное ротовое отверстие находится на нижней стороне головы, впереди рта видны парные ноздри, а позади — пять пар вертикальных жаберных щелей. Туловище — это часть тела от последней жаберной щели до отверстия клоаки, которое находится на нижней поверхности тела вблизи хвоста. Туловище заканчивается хвостом.
Конечности представлены парными или непарными плавниками. Грудные и брюшные плавники парные, оба спинных плавника — передний и задний — непарные. У самцов акул на внутренних частях брюшных плавников имеются пальцевидные выросты, которые способствуют копуляции. Лопасти хвостового плавника неодинаковые: верхняя значительно больше, в нее заходит часть позвоночного столба. Гетероцельный тип — основной орган движения (движитель) хвостового плавника, боковые движения которого определяют поступательное движение тела. Такой способ перемещения более чем в 1,5 раза эффективнее гребного винта судов. Парные плавники позволяют рулить, а непарные обеспечивают равновесие тела. Хрящевые рыбы лишены плавательного пузыря, поэтому они без движения погружаются в воду. У малоподвижных скатов хвостовой плавник редуцирован.
Покровы тела хрящевых рыб
Тело покрыто двухслойной кожей. В эпидермисе много железистых клеток, секрет которых выделяется на поверхность кожи. В дерме развиваются чешуи, покрывающие кожу и выполняющие защитную функцию. Чешуя хрящевых рыб плакоидная, каждая чешуйка представляет собой округлую пластинку, на которой возвышается зубец, направленный назад. Зубец снаружи покрыт тонким слоем эмали. Переходя на челюсти, чешуи становятся зубами.
Хрящевые рыбы. Особенности скелета
Хрящевой скелет, который не окостеневает в течение всей жизни рыбы, подразделяется на осевой и добавочный. Осевой включает опорные структуры позвоночного столба и черепа, добавочный — хрящевые элементы поясов и свободных конечностей (рис. 244).
Осевой скелет. Позвоночный столб, образованный соединенными между собой позвонками, в эмбриональном периоде заменяет хорду, которая у взрослых особей сохраняется лишь между телами позвонков, а также в самих телах. Каждый позвонок состоит из тела и двух пар дуг: верхние ограничивают отверстие спинномозгового канала и нижние дуги. Тело позвонка имеет в центре отверстие, через которое проходит хорда. В позвоночном столбе выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. В туловищном отделе к коротким боковым отросткам нижних дуг прикрепляются ребра.
Череп подразделяется на мозговой отдел, который защищает головной мозг, и висцеральный, образующий скелет переднего отдела пищеварительной системы и опору для жаберного аппарата. Оба отдела имеют различное происхождение и объединяются в ходе эмбрионального развития.
Мозговой череп состоит из мозговой коробки, капсулы органов чувств и скелета рострума. В мозговом черепе выделяют несколько отделов: затылочный, слуховой, обонятельный, глазницы, дно и крышу. Рострум образован хрящом ложковидной формы.
Висцеральный череп состоит из челюстного аппарата, подъязычной дуги и жаберных дуг. Он образуется из висцеральных дуг в стенках передней части кишечника, создает опору для него и жаберного аппарата. Первые две пары висцеральных дуг редуцируются, от них остаются губные хрящи. Третья пара дуг преобразуется в челюстную дугу, которая с каждой стороны формирует по две пары хрящей: верхний парный небно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, нижний парный меккелев хрящ является нижней челюстью. Половинки обоих хрящей, срастаясь между собой, образуют цельные верхнюю и нижнюю челюсти. Подъязычная дуга, возникающая из четвертой пары висцеральных дуг, состоит из двух парных хрящей — гиомандибуляре (подвесок), и гиоида, а также одного непарного — копулы, которая соединяет между собой гиоиды. Подъязычная дуга подвижно связывает висцеральный череп с мозговым. Позади подъязычной дуги находится остаток жаберной щели — брызгальце и пять пар жаберных дуг (по числу жаберных щелей, у некоторых акул их может быть 6—7). На каждой жаберной дуге (кроме последней) находятся жабры.
Добавочный скелет — скелет плавников (парных и непарных). Парные плавники пояса имеют дополнительную опору в теле, которые создают поясы конечностей. Различают пояса передних и задних конечностей.
► ВНИМАНИЕ! У всех рыб конечности представлены плавниками.
Мышечная система хрящевых рыб
Мышечная система образована поперечнополосатыми скелетными мышцами, гладкие мышцы залегают в стенках внутренних органов и сосудов. Скелетные мышцы подразделяются на мышцы туловища, головы и конечностей (плавников). Лучше всего развита мускулатура туловища, на долю которой приходится значительная часть массы тела. Туловищные мышцы рыб сегментированы. Сегменты отделены друг от друга тонкими соединительнотканными септами. Каждый сегмент — S-образно изогнутый миомер. Попеременно сокращаясь, мышцы правой и левой сторон выполняют функцию локомоторного органа, обеспечивающего поступательное движение вперед. Мышцы головы приводят в движение челюстной аппарат, а мышцы конечностей управляют движениями плавников. У некоторых видов специализированные мышечные пластинки преобразуются в электрические органы; электрический скат способен генерировать разряд мощностью около 70 В.
Пищеварительная система хрящевых рыб
Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки и пищеварительных желез. Пищеварительный тракт подразделяется на ротовую полость, глотку, желудок, тонкую и толстую кишки. Ротовое отверстие, расположенное на нижней стороне головы, ограничено челюстями, покрытыми многочисленными зубами (образуются из плакоидных чешуй). Они располагаются в несколько рядов (обычно 5—6, иногда до 15), имеют коническую форму и обращены назад, что позволяет рыбе эффективно удерживать добычу. В течение жизни рыбы несколько раз сменяются (за 10 лет у акулы может смениться до 24 000 зубов).
Ротовая полость переходит в глотку, которая сообщается с внешней средой через жаберные щели в ее стенках. У гигантской и китовой акул, питающихся планктоном, на жаберных дугах имеются густые тычинки, которые образуют цедильный аппарат. Однако большинство хрящевых рыб — хищники, питающиеся живой добычей или погибшими водными животными. У рыб отсутствуют слюнные железы, поскольку вода постоянно поступает в ротовую полость и глотку. Глотка переходит в короткий пищевод, который, в свою очередь, открывается в V-образно изогнутый желудок. В стенках желудка расположены многочисленные железы, выделяющие компоненты желудочного сока. Частично переработанная пищевая кашица из желудка поступает в очень короткую тонкую кишку, в которую впадают протоки двух крупных пищеварительных желез: поджелудочной и печени.
Печень образует две или три лопасти и имеет значительно большие размеры, чем поджелудочная железа, у акул на нее приходится до 25% от всей массы тела. Печеночная желчь поступает в желчный пузырь, где накапливается и некоторое время сохраняется. В печени откладывается много жира, что повышает плавучесть этих рыб, заменяя плавательный пузырь. Из тонкой кишки пищевая кашица переходит в широкую толстую кишку. В нем имеется спиральный клапан, представляющий собой винтообразную складку стенки кишки, увеличивающую всасывающую поверхность. В толстой кишке заканчивается переработка пищевых веществ и происходит всасывание образовавшихся при этом продуктов. Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, которая открывается в клоаку. Туда же впадают половые протоки и протоки мочевой системы.
Дыхательная система хрящевых рыб
Жабры расположены на межжаберных перегородках, которые отходят от жаберных дуг. По обеим сторонам перегородки располагаются многочисленные выросты — жаберные лепестки. Газообмен происходит при прохождении воды, поступающей через ротовое отверстие в глотку, выходит через жаберные щели во внешнюю среду, омывая при этом жаберные лепестки. Ток воды всегда односторонний. Тонкие стенки жаберных лепестков густо оплетены кровеносными сосудами, несущими венозную кровь, после насыщения кислородом от жабр оттекает артериальная кровь.
Газообмен акул происходит пассивно в процессе движения. При этом вода все время проникает через открытый рот в глотку и покидает ее через жаберные отверстия. При снижении скорости движения, тем более при остановке акулы, вода перестает поступать в рот, и процесс насыщения крови кислородом замедляется. Поэтому акулы вынуждены постоянно двигаться. Скаты, которые большую часть времени проводят лежа на донном субстрате, активно засасывают воду за счет периодического расширения полости глотки. Мускулатура ротовой полости и стенок глотки, сокращаясь, выдавливает воду, которая омывает жаберные лепестки из глотки через жаберные щели, при этом закрыто ротовое отверстие.
Кровеносная и лимфатическая системы хрящевых рыб
Кровеносная система образована сердцем и сосудами, составляющими один круг кровообращения. Общая схема сосудистой системы принципиально одинакова у всех хордовых. Имеются два основных сосуда — брюшная и спинная аорты, по брюшной аорте кровь движется по направлению к голове, а по спинной — к хвосту. Сердце рыб состоит из двух камер — предсердия и желудочка. Относительные размеры сердца хрящевых рыб — самые маленькие среди всех позвоночных. Сердце выполняет функцию насоса, обеспечивающего движение крови по артериям. Сердце рыб перекачивает только венозную кровь, которая поступает в предсердие из прилегающего к нему тонкостенного венозного синуса. Дистальный отдел желудочка хрящевых рыб (область перехода его в аорту) образует артериальный конус. У хрящевых рыб общий относительный объем крови по отношению к массе тела ниже, чем у других позвоночных животных.
Кровь состоит из плазмы и форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов). Основным органом образования форменных элементов являются селезенка и почки. В селезенке, кроме того, распадаются старые эритроциты. Эритроциты — ядерные клетки. Кровь рыб содержит относительно мало эритроцитов и поэтому имеет низкую кислородную емкость.
У рыб имеется примитивная лимфатическая система, образованная лимфатическими сосудами; лимфатические узлы отсутствуют. Лимфатическая система наряду с венозной обеспечивает дренаж тканей, удаляя скапливающуюся в них жидкость, которая поступает из крови.
Выделительная система хрящевых рыб
Выделительная система представлена парой удлиненных туловищных почек (мезонефросов), которые располагаются в полости тела вдоль позвоночного столба. В ходе эмбрионального развития сначала закладываются головные почки (предпочки, или пронефросы) и лишь затем они сменяются туловищными почками. Предпочка, внешне похожая на метанефридии кольчатых червей или бесчерепных, образована большим количеством канальцев, каждый из которых своим свободным концом открывается во вторичную полость тела, а противоположным — в общий для всех канальцев выводной пронефрический канал. Свободный конец нефростома расширен в виде воронки, куда из полости тела поступает жидкость. Предпочка удаляет вещества, растворенные в полостной жидкости. Пронефрос функционирует только у зародышей и сменяется более совершенной туловищной почкой, которая закладывается позади предпочки.
Канальцы туловищной почки начинаются слепыми расширениями (боуменовы капсулы), окружающими сосудистый клубочек. Боу-менова капсула вместе с сосудистым клубочком (мальпигиевое или почечное тельце) и вместе с канальцем образует структурно-функциональную единицу почки — нефрон. У хрящевых рыб в нефроне еще сохраняется воронка (нефростом), но ее функциональная роль невелика. Кровь, проходя под давлением через сосуды клубочка, теряет часть плазмы, которая как бы выжимается в полость боуменовой капсулы, являясь первичной мочой. Туловищная почка обеспечивает фильтрацию крови, а не полостной жидкости, как это происходит в головной почке. Это более эффективно, поскольку именно кровь обеспечивает дальний транспорт веществ, в том числе токсичных.
Первичная моча из капсулы поступает в каналец нефрона, проходя по которому освобождается от нужных организму веществ (они возвращаются обратно в кровь), но концентрация продуктов жизнедеятельности становится выше. Объем вторичной мочи меньше объема первичной мочи за счет реабсорбции. У хрящевых рыб конечным продуктом азотистого обмена является мочевина. Из нефрона вторичная моча поступает в собирательные трубочки, которые впадают в парные мочеточники. В туловищной почке мочеточником является пронефрический канал пронефроса — мезонефрального канала (протока), или вольфова канала (проток). Мочеточники тянутся вдоль брюшной стороны почек, затем соединяются между собой и впадают общим отверстием в клоаку. У самцов протоки мочевой и половой систем связаны между собой.
Половая система хрящевых рыб
Половая система представлена парными половыми железами и половыми протоками. Мужская половая система анатомически связана с мочевой системой. Протоки парных семенников проходят через вещество почки и впадают в вольфов проток, который у самцов выполняет две функции: мочеточника и семяпровода. Канальцы переднего отдела почки не участвуют в образовании мочи и сообщаются с семявыносящими канальцами, соответственно, вся передняя часть почки, окружающая начальный сильно извитой отдел семяпровода, называется придатком семенника. Оба вольфова протока соединяются и впадают в мочеполовой синус, который открывается на вдающемся в клоаку мочеполовом сосочке. У самцов почти редуцируется мюллеров проток, но его остатки образуют парные мешки — семяприемники, которые также впадают в мочеполовой сосочек.
Женская половая система полностью отделена от мочевой. Вольфов проток самок хрящевых рыб выполняет только функцию мочеточника, почки не связаны с половой системой. Парные яичники, в отличие от семенников, не сообщаются непосредственно с половыми протоками, а выделяют яйцеклетки в полость тела, откуда они попадают в мюллеровы протоки, эмбрионально развивающиеся в результате расщепления пронефрического протока на два: один из них становится вольфовым протоком, а другой — мюллеровым. Подобное образование мюллерова протока свойственно хрящевым рыбам, но у других позвоночных они могут возникать в эмбриогенезе самостоятельно, параллельно с вольфовыми протоками. У самок мюллеровы протоки превращаются в яйцеводы. Передний конец, расположенный вблизи яичника, расширяется, образуя воронку яйцевода, которая соответствует нефростому головной почки. В начальном отделе яйцеводов находятся скорлуповые железы, секрет которых формирует оболочку яиц. Задние расширенные отделы яйцеводов иногда некорректно называют маткой, они открываются в клоаку самостоятельными отверстиями, не сообщаясь с мочеточниками.
Размножение и развитие хрящевых рыб
У хрящевых рыб оплодотворение внутреннее, при этом сперма выталкивается в клоаку и с помощью копулятивных органов вводится в клоаку самки, а из нее в ее половые пути. Стенка яичника разрывается, яйцеклетка сначала попадает в полость тела, а затем через воронку, которая к этому моменту увеличивается в размерах, проникает в просвет яйцевода. В передних отделах яйцевода за счет секрета скорлуповых желез образуется оболочка яйца, там же она оплодотворяется, затем оформленное яйцо благодаря перистальтике стенок мюллерова протока передвигается по направлению к «матке».
Яйца акул очень крупные, покрытые плотной оболочкой и часто имеют сложную форму. Обычно яйца откладываются поодиночке в укромных местах. Лишь немногие хрящевые рыбы (например, полярная акула) мечут многочисленную мелкую икру. Яйцо рыб относится к телолецитальному типу, т. е. содержит очень большое количество желтка. Развитие практически полностью проходит внутри яйца, так что из него обычно выходит вполне сформированное животное. У многих хрящевых рыб оплодотворенное яйцо остается в половых путях, где эмбрион вначале питается за счет запасов желтка, однако в дальнейшем стенки желточного мешка срастаются со стенками «матки», где это яйцо находится. Между развивающимся эмбрионом и матерью образуется общая сеть кровеносных сосудов, через которые происходит обмен веществ. Эта структура напоминает плаценту млекопитающих. По окончании эмбрионального развития молодое животное выходит из половых путей и сразу же начинает самостоятельную жизнь.
Нервная система хрящевых рыб
Нервная система с точки зрения анатомии подразделяется на центральную и периферическую, а физиологически — на соматическую и вегетативную. К центральной нервной системе (ЦНС) относится спинной и головной мозг, все прочие нервные структуры, расположенные за пределами головного и спинного мозга, образуют периферическую нервную систему. Нервная трубка рыб подразделяется на спинной мозг (задняя часть) и головной мозг (передняя). Общее строение ЦНС рыб достаточно примитивна, их мозг очень маленький, у хрящевых рыб всего 0,006—0,44% массы тела, у млекопитающих — 0,3—3,0%; слабо развит передний мозг и др. Спинной мозг представляет собой тонкий шнур, расположенный в позвоночном канале, образованном верхними дугами позвонков, которые защищают спинной мозг от повреждений.
В эмбриогенезе головной мозг возникает в виде расширения переднего отдела нервной трубки. Вначале передний участок нервной трубки образует вздутие — стадия одного мозгового пузыря, делят этот пузырь затем две неполные поперечные перетяжки на три пузыря (стадия трех мозговых пузырей), в дальнейшем образовавшиеся пузыри дифференцируются на специализированные отделы головного мозга. Из переднего пузыря образуются два отдела — больший конечный мозг и промежуточный мозг; средний отдел не делится, он становится средним мозгом; задний пузырь преобразуется в ромбовидный мозг, который, в свою очередь, подразделяется на задний мозг и продолговатый мозг, последний у большинства позвоночных, кроме млекопитающих, без видимых границ переходит в спинной мозг. У млекопитающих в состав заднего мозга входит мост и мозжечок, у всех остальных позвоночных мост не является самостоятельным отделом головного мозга, так как между спинным мозгом и головным мозгом связи малочисленные. Остатки невроцеля превращаются в желудочки головного мозга. Среди хрящевых рыб головной мозг наиболее дифференцирован у акуловых в связи с высоким уровнем развития органов чувств.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и во многом сходен с ним по строению. От продолговатого мозга отходят шесть из десяти пар черепных нервов. Именно в продолговатом мозге находятся центры, управляющие деятельностью внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и органов чувств (равновесия, слуха, вкуса, боковой линии). Через продолговатый мозг проходят нервные связи между спинным и головным мозгом, однако у рыб их немного.
У хрящевых рыб хорошо развит мозжечок, осуществляющий координацию и регуляцию движений, поэтому у быстро плавающих акул он очень велик. Наиболее крупный и развитый отдел головного мозга — средний мозг. Две крупные зрительные доли образуют его основную часть. Средний мозг является интегрирующим центром нервной системы рыб. В средний мозг поступают импульсы от органов чувств, происходит анализ и синтез, эфферентные импульсы направляются в другие отделы головного мозга и в спинной мозг. Головной мозг хрящевых, костных рыб и амфибий, в котором высшим центром интеграции нервной деятельности является средний мозг, относят к ихтиопсидному типу именно в области среднего мозга образуется изгиб, который имеется и у других позвоночных.
В состав промежуточного мозга входят зрительные бугры (таламусы), к которым подходят зрительные тракты, образующиеся после частичного перекреста зрительных нервов. В таламусы позвоночных поступает информация от всех органов чувств, там находится центр координации движений. В гипоталамусе — нижней части промежуточного мозга — залегают многочисленные ядра, в которых расположены, помимо типичных нейронов, нейросекреторные клетки, синтезирующие нейрогормоны. В промежуточном мозге имеются два придатка: верхний — эпифиз (эндокринная железа) и нижний, образующий заднюю долю, — гипофиз. Передняя доля гипофиза независимо от задней формируется путем впячивания эктодермы ротовой бухты (карман Ратке), у хрящевых рыб она сообщается с ротовым эпителием.
Гипоталамус вместе с гипофизом образуют гипоталамо-гипофизарную систему, которая через эндокринные железы регулирует деятельность внутренних органов. Неполная перегородка разделяет большой (конечный) мозг на два относительно крупных полушария, при этом нервные клетки имеются не только в их основании и в боковых стенках, но и частично в крыше. К полушариям прилегают обонятельные луковицы, являющиеся первичным центром обоняния. Основная масса серого вещества сосредоточена в базальных ядрах -полосатых телах, лежащих в вентральном отделе полушарий. В отличие от высших позвоночных, серое вещество полушарий располагается внутри белого, которое расположено снаружи. Основной функцией конечного мозга рыб является обработка обонятельных импульсов. Он также участвует в регуляции двигательной активности и поведения, поскольку связан с промежуточным и средним мозгом.
У всех рыб спинной мозг полностью заполняет спинномозговой канал, у более высокоорганизованных позвоночных проявляется тенденция к сокращению длины спинного мозга. Спинной мозг сегментирован на всем протяжении.
Вегетативная нервная система у хрящевых рыб развита относительно слабо, анатомически она образована отдельными ганглиями, которые разбросаны вдоль всего позвоночного столба. Нейроны этих ганглиев своими отростками связаны с центрами, расположенными в спинном мозге, и с внутренними органами.
Периферическая нервная система состоит из черепных и спинномозговых нервов, их окончаниями и нервными узлами. У рыб одиннадцать пар черепных нервов: I — обонятельные, II — зрительный, III глазодвигательный, IV — блоковый, V — тройничный, VI — отводящий, VII — лицевой, VIII — слуховой, IX — языкоглоточный, X — блуждающий. Добавочный (XI) и подъязычный (XII) зачаточные, их корешки отходят позади десятой пары. Все черепные нервы, начиная с тройничного, отходят от продолговатого мозга.
Спинномозговые нервы метамерно образуются в результате слияния передних и задних (спинных и брюшных) корешков спинного мозга (правых корешков с правыми, а левых — с левыми). Каждая пара нервов иннервирует скелетные мышцы и покровы соответствующего сегмента тела. Наличие парных конечностей приводит к тому, что в эмбриогенезе нарушается сегментация мускулатуры, которая обеспечивает движения конечностей, соответственно нарушается и сегментация спинномозговых нервов. При этом волокна нескольких спинномозговых нервов смешиваются, образуются два сплетения: плечевое и пояснично-крестцовое.
У хрящевых рыб очень быстро — на следующий день — затухают условные рефлексы.
Органы чувств хрящевых рыб
Органы чувств развиты хорошо. Органы зрения, расположенные по бокам головы, снабжены глазодвигательными мышцами, обеспечивающими большую подвижность глаз, что особенно важно, учитывая неподвижное соединение туловища с головой. Плоская роговица глаз оптимально функционирует в водной среде, шарообразный хрусталик преломляет свет; у акул имеется мигательная перепонка, закрывающая глаз наподобие век.
Орган слуха образован только внутренним ухом, защищенным хрящевой капсулой черепа. Внутри капсулы находится заполненный эндолимфой перепончатый лабиринт, состоящий из трех полукружных каналов, овального и круглого мешочков. Три полукружных канала вместе с овальным мешочком образуют орган равновесия. В некоторых участках нижней части перепончатого лабиринта расположены слуховые пятна и гребни, выстланные нейросенсорными клетками, воспринимающими звуки. У рыб отсутствует улитка, имеется лишь ее зачаток в виде бокового расширения круглого мешочка. Звуковые колебания воды сначала вызывают вибрацию головы рыбы, после чего колебания передаются эндолимфе и воспринимаются чувствительными волосковыми клетками.
Обонятельные мешки, расположенные на голове и открывающиеся на нижней поверхности рыла отверстиями-ноздрями, являются органами обоняния. У хрящевых рыб очень тонкое обоняние: акулы улавливают запах раненой добычи за несколько километров.
Органы боковой линии имеются только у рыб и водных амфибий, поэтому их называют шестым чувством. Они расположены на голове и по бокам вдоль тела. У рыб эти органы находятся на дне ямок или в каналах, они снабжены рецепторами, воспринимающими колебания воды, разницу в давлении. Это позволяет на значительном расстоянии улавливать колебания, которые совершают другие животные. Таким образом, акула обнаруживает добычу на расстоянии около 300 м и способна обходить погруженные в воду предметы, что позволяет ориентироваться в полной темноте, реагировать на изменение глубины и т. д.
Подкласс Цельноголовые или слитночерепные
Данный подкласс хрящевых рыб состоит в основном из ископаемых видов и содержит лишь один современный отряд — Химерообразные.
Особенности анатомии. Одна пара жаберных отверстий создаёт впечатление неразделенного цельного черепа, что сильно контрастирует с подклассом пластиножаберных, у которых две и более пары жаберных отверстий. Такое строение обусловлено тем, что четыре жаберные щели рыб этого подкласса прикрыты кожной складкой. Клоаки у цельноголовых нет, а длина их тела не превышает 1,2 метра. Типичные внешние признаки — большие глаза, свойственные глубоководным рыбам, большая голова и длинный хвост
Отряд Химерообразные насчитывает около 50 современных видов. Большинство представителей обитает на глубине более 500 метров. Это морские рыбы, населяющие материковый склон. Достигают длины 2 м. Откладывают яйца. Рацион состоит из донных беспозвоночных и мелких рыб.
Характерный облик химерообразным придают большие крыловидные грудные плавники. На боку головы и туловища располагается открытая бороздка боковой линии. Кожа голая. Скелет хрящевой. Череп аутостилический. С каждой стороны тела имеется по одному жаберному отверстию. 2 спинных плавника. Первый имеет вертикальный постав, основание короткое с крупным шипом. Второй спинной плавник невысокий с длинным основанием. Рот нижний. Зубы в виде жующих пластин. Раздельнополы. Как и у других хрящевых рыб, осеменение проходит в форме спаривания. Для всех видов характерно яйцерождение. Яйца заключены в хрящевую капсулу.
Рацион химерообразных не ограничивается организмами с твёрдыми покровами (моллюсками и иглокожими), но также включает ракообразных и даже мелких придонных рыб. Кроме того, описаны случаи каннибализма: некоторые химеры способны поедать как взрослых представителей своего вида, так и яйца.
Химеры — род хрящевых рыб отряда химерообразных. Внешне напоминают других представителей отряда, однако имеют короткое, закруглённое рыло. Некоторые виды имеют длинный бичевидный хвост, поэтому в английском языке представители этого семейства называются «морскими крысами». У химер у основания первого спинного плавника имеются ядовитые колючки, способные нанести рану человеку. Достигают 150 см в длину. Обитают в морях тропического и умеренного пояса. Встречаются на глубине до 1742 м при температуре воды от 1,5 до 14,25 °C. Размножаются, откладывая яйца, заключённые в прочную роговую капсулу с выступами по углам.
[alert style=»warning»] Смотрите также конспект для углубленного изучения биологии:«Класс Костные рыбы» [/alert]