Класс Костные рыбы (костистые)

Класс Костные рыбы

Конспект для углубленного изучения биологии!

Большинство представителей надкласса рыб относятся к классу костные рыбы. Известно около 25 000 современных рыб, однако ихтиофауна больших глубин до сих пор еще изучена недостаточно хорошо, поэтому многие виды неизвестны. У костных рыб образован костный скелет, однако у осетровых, наряду с костями имеются и хрящевые элементы скелета.

Строение тела костных рыб

Подобно хрящевым, тело костных рыб подразделяется на голову, туловище и хвост. Отсутствие шеи, хорошо обтекаемое гладкое тело без выступов способствует активному движению в воде. Форма тела может быть торпедовидной (тунец, сельдь), змеевидной (угорь), лентовидной (рыба-сабля), стреловидной (щука), сплющенной (лещ, камбала). Глаза располагаются на голове, впереди глаз расположены обонятельные отверстия. Брызгальце имеется только у осетровых рыб. Жаберные дуги находятся в жаберной полости и прикрыты костными жаберными крышками.

Костные рыбы: строение тела карася
Костные рыбы: строение тела карася

Парные плавники выполняют функцию органов движения и рулей, поддерживающих тело в нужном положении и направляющих его при движениях. Строение и расположение плавников зависит от образа жизни рыбы. Например, хорошо развитые грудные плавники позволяют илистому прыгуну уверенно ползать по суше, а летучим рыбам пролетать по воздуху значительные расстояния (до 800 м). Брюшные плавники смещаются далеко вперед (например, у тресковых) или видоизменены в присоску (например, у бычков). Непарные плавники — спинной, анальный и хвостовой. У некоторых рыб имеются дополнительные плавники. Основная функция непарных плавников — стабилизация тела в пространстве. Хвостовой плавник является главным органом движения рыбы. Различная форма хвостового плавника зависит от скорости плавания. У разных видов в связи с определенным образом жизни некоторые плавники редуцированы. Так, у угря отсутствуют брюшные плавники, а у мурены — грудные.

Покровы тела костных рыб

Покровы тела представлены кожей, покрытой чешуей. Кожа состоит из многослойного эпидермиса и лежащей под ней плотной дермы. В эпидермисе находится много одноклеточных желез, выделяющих бактерицидную слизь, защищающую рыбу от патогенных микроорганизмов, участвует в выделении продуктов обмена и водно-солевом обмене, ускоряют свертывание крови и уменьшают трение рыбы о воду. Слизистые клетки синтезируют видоспецифические вещества, позволяющие рыбам узнавать друг друга на расстоянии. Слизь некоторых рыб токсична, иногда у них имеются ядовитые железы. В нижних слоях эпидермиса находятся пигментные клетки — хроматофоры, благодаря этому многие рыбы пестрые. Некоторые виды способны менять окраску тела, например лежащая на дне камбала приобретает цвет донного субстрата. Окраска меняется в период размножения (у лососевых и др.), при изменении температуры, состава воды, из-за эмоционального состояния рыбы (страх) и т. и. Степень развития чешуи у разных видов различная, у некоторых рыб (например, у сомов) чешуя вторично отсутствует. Костные чешуйки образуются в кориуме. Чешуя улучшает гидродинамические свойства рыбы. В коже располагаются различные рецепторы, в дерме образуются покровные кости черепа и кости пояса передних конечностей.

Костные рыбы. Особенности скелета

Скелет костных рыб образован костями, но у осетровых в течение жизни сохраняются хрящевые элементы. Костный скелет более эффективен, он более прочный и легкий, чем хрящевой. Костные элементы рыб возникают двояко. Кость развивается из хряща (первичные, или замещающие, кости) и из очагов окостенения в дерме (вторичные, или покровные, кости). Их также называют накладными, поскольку они могут накладываться на хрящевые элементы скелета, например в черепе осетровых).

Осевой скелет. Позвоночный столб состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В отличие от хрящевых рыб, ребра которых ограничивают полость тела лишь сверху, у костных ребра длинные, они ограничивают полость тела еще и с боков. Череп устроен значительно сложнее, чем у хрящевых рыб. Висцеральный череп образован челюстной, подъязычной и жаберной дугами, а также костями жаберной крышки. Первичные челюсти костных рыб, развивающиеся из небно-квадратного и меккелева хрящей, соединяясь, формируют челюстной сустав, тогда как сами челюсти образованы вторичными костями. Наличие вторичных челюстей позволяет значительно усложнить способы захвата и удержания пищи, приспосабливаться к определенному типу пищи. Это объясняет различное строение ротового аппарата и, соответственно, видовое разнообразие. У хрящевых рыб ротовой аппарат устроен однотипно, поэтому они не могут потреблять столь же разнообразную пищу, как различные костные рыбы. У них пять жаберных дуг, но последняя развита хуже остальных. Подвижное соединение мозгового и висцерального отделов черепа у костных рыб осуществляется подъязычной дугой, при этом гиомандибуляре образует сустав со слуховым отделом мозгового черепа. Жаберная крышка, имеющаяся только у костных рыб, прикрывает с боков жаберные дуги. Она состоит из четырех плоских накладных костей: крышки, предкрышки, подкрышки и межкрышки. Жаберная крышка прикрепляется к гиомандибуляре.

Добавочный скелет устроен проще, чем у хрящевых рыб. Он образован костями свободных конечностей и их поясов. Пояс передних конечностей (грудных плавников) образован небольшими лопаткой, коракоидом и цепочкой вторичных костей, самая крупная из которых — клейтрум, имеющая серповидную форму (эту кость называют ключицей), которая соединяется с задним отделом мозгового черепа. Пояс задних конечностей (тазовый пояс) образован двумя сросшимися костями, свободно лежащими в толще мышц, к которым прикрепляются костные лучи брюшных плавников. Непарные конечности не имеют поясов. Кроме этих костей, опору для соматической мускулатуры формируют многочисленные тонкие межмышечные (мускульные, или туловищные) косточки, которые расположены в толще мышц. По своему происхождению они являются окостеневшими сухожилиями.

Мышечная система костных рыб

Мышечная система у костных рыб развита лучше, чем у хрящевых, что позволяет им первым совершать гораздо более сложные движения. Она представлена мышцами туловища, головы и плавников. Основную массу составляет сегментированная мускулатура туловища, обеспечивающая движение рыбы. Мышцы головы (висцеральные) управляют движениями челюстей и жаберных крышек. Несегментированная мускулатура плавников изменяет положение парных плавников и стабилизирует непарные. Соматическая мускулатура образована поперечнополосатыми мышечными волокнами, которые дифференцированы на красные и белые (их больше). Скопления специализированных мышечных волокон образуют электрические органы некоторых рыб, которые могут генерировать разряды до 600 В (электрический угорь, электрический сом), способные оглушить жертву или врага и даже убить их.

Пищеварительная система костных рыб

Пищеварительная система костных рыб имеет те же отделы, что и у хрящевых. Положение ротового отверстия зависит от способа питания рыбы. У планктоноядных форм рот расположен у хищников спереди, у бентосоядных (подбирающих пищу со дна) — снизу; встречаются и различные переходные варианты. Ротовая полость снабжена многочисленными зубами, которые имеются у многих костей черепа. Все зубы однотипны, они наклонены по направлению к глотке, поэтому рыбы могут только удерживать добычу или отрывать от нее куски (например, пираньи), но не могут ее жевать. Обычно зубы прирастают к поверхности кости, иногда они соединяются с ней подвижно. В течение жизни изношенные зубы заменяются новыми. У рыб, питающихся растительной пищей или планктоном, зубы в ротовой полости отсутствуют. Как и у всех рыб, у костных отсутствует настоящий язык. Имеющаяся вместо языка складка слизистой оболочки лишена собственных мышц и не способна выдвигаться, у некоторых видов на ней могут находиться зубы. Пронизанная жаберными щелями, глотка активно участвует в процессах питания.

Поступление пищи в ротовую полость осуществляется за счет движения жаберных крышек, вода вместе с пищей засасывается в ротовую полость, из нее затекает в глотку и выталкивается из нее через жаберные щели, а пища остается в глотке, поскольку ее не пропускают жаберные тычинки, расположенные на жаберных дугах. У некоторых видов (карповых и др.) на задней жаберной дуге расположены глоточные зубы, которые перетирают пищу. Слюнные железы отсутствуют. Короткий пищевод переходит в желудок, который имеется не у всех видов, он отсутствует у карповых, бычков и др. Желудок переходит в тонкую кишку, в которую впадают протоки печени и поджелудочной железы. Из тонкой кишки расщепляется больше пищевых веществ и осуществляется всасывание. Тонкая кишка костных рыб значительно длиннее, чем у хрящевых, она образует множество петель (первая из них называется двенадцатиперстной кишкой), что увеличивает поверхность всасывания.

Относительная масса печени костных рыб меньше, чем хрящевых (1—8% от массы тела), но она выполняет те же функции. Имеется желчный пузырь. Отсутствует анатомически оформленная поджелудочная железа, ее структуры диссоциированы в ткани печени. Она выполняет экзокринную и эндокринную функции. У представителей надотряда костистых эндокринные клетки обособляются в виде островков Лангерганса. Тонкая кишка переходит в толстую. Спиральный клапан имеется только у осетровых и двоякодышащих рыб.

У разных видов широко варьирует общая длина пищеварительного тракта, что связано с характером питания: у растительноядных она длиннее (у толстолобика в 6—15 раз превышает длину тела), у всеядных рыб короче (кишечник карася длиннее тела в 2—3 раза), а у хищных рыб он совсем короткий (у судака или щуки всего 0,6— 1,2 длины тела). Клоака имеется только у двоякодышащих рыб, у всех остальных кишечник открывается анальным отверстием наружу.

Большинство костных рыб имеют плавательный пузырь, который развивается как вырост дорсальной стенки передней части пищеварительного тракта. В зависимости от того, сохраняется ли связь пузыря с пищеводом, рыбы могут быть открытопузырными или закрытопузырными. Плавательный пузырь заполнен воздухом, что уменьшает удельный вес рыбы и позволяет ей зависать в воде. Хрящевые рыбы, лишенные плавательного пузыря, этого делать не могут. Рыбы могут произвольно изменять объем газа в пузыре, что ведет к уменьшению или увеличению их плавучести.

Дыхательная система костных рыб

Дыхательная система представлена жабрами. По сравнению с хрящевыми рыбами у костных жаберный аппарат отличается рядом особенностей. Частично (у осетровых) или полностью (у костистых) редуцированы межжаберные перегородки, поэтому жаберные лепестки расположенные непосредственно на жаберных дугах, омываются водой со всех сторон. Только у костных рыб имеется жаберная крышка, которая активно участвует в акте дыхания, нагнетая воду в ротовую полость, и позволяет интенсифицировать газообмен даже при неподвижном положении рыбы. Газообмен рыб очень эффективный. Некоторые виды высших костных рыб способны усваивать до 85% растворенного в воде кислорода (хрящевые рыбы — 70—75%). Очень важен кожный газообмен. Многие виды имеют дополнительные органы газообмена для усвоения кислорода воздуха (двоякодышащие, лабиринтовые и др.). При недостатке кислорода рыбы «глотают» воздух, после этого кислород всасывается в капилляры, которые оплетают стенки кишечника.

Кровеносная и лимфатическая системы

Кровеносная система костных рыб во многом сходна с системой хрящевых рыб. Редуцирована передняя пара жаберных артерий. Значительные изменения в организации кровеносной системы имеются у рыб, дышащих атмосферным воздухом, у двоякодышащих рыб имеется второй круг кровообращения.

У большинства видов гемоглобин находится в эритроцитах, при этом относительное его содержание невелико (примерно 0,5—4 г/кг массы тела, тогда как у млекопитающих 5—25 г/кг).

Лимфатическая система развита значительно лучше, чем у хрящевых. Выражена система сосудов, по которым лимфа оттекает от внутренних органов. Лимфатические сосуды впадают в вены.

Выделительная система костных рыб

Выделительная система образована лентовидными мезонефрическими почками. Мочеточники объединяются в выводной канал, который открывается не в клоаку, а на конце мочеполового сосочка. В нефронах осетровых сохраняется воронка (нефростом), однако у более высокоорганизованных форм она отсутствует. Основной конечный продукт азотистого обмена не мочевина (как у хрящевых рыб), а более токсичный аммиак, поэтому костные рыбы выделяют большие объемы мочи, так как аммиак требует гораздо большего разбавления.

Половая система костных рыб

Половая система костных рыб полностью отличается от системы хрящевых рыб. Мужская половая система образована парными семенниками. В отличие от хрящевых, семявыносящие протоки семенников костных рыб самостоятельные, они открываются общим половым отверстием позади анального отверстия. Таким образом, мужские половые протоки костных рыб не имеют никакого отношения к вольфовым протокам, которые у них являются только мочеточниками.

Женская половая система образована парными полыми яичниками, занимающими в теле примерно такое же положение, что и семенники. Вытянутая часть оболочки яичника образует проток, через который созревшие яйца (икринки) выходят либо непосредственно наружу через самостоятельное непарное половое отверстие, лежащее позади анального отверстия. У самок костных рыб мюллеровы протоки редуцируются.

Костные рыбы: оплодотворение и развитие

У большинства костных рыб оплодотворение внешнее, откладывание икры называется нерестом. У некоторых видов он сопровождается сложным половым поведением и изменением строения рыбы. Многие костные рыбы проявляют заботу о потомстве (цихлиды, тиляпия, самцы лабиринтовых рыб, трехиглой колюшки и др.). Проходные рыбы для нереста мигрируют из моря в реки, где когда-то сами появились на свет. Количество икринок широко варьирует от единичных до огромного (луна-рыба мечет до 30 млн икринок). Икра некоторых видов свободно плавает в воде, других — прикрепляется к водным растениям, поверхности донных камней и другим подводным предметам. Размеры икринок маленькие, они богаты желтком (телолецитальные яйца).

Развитие костных рыб чаще всего осуществляется прохождением личиночной стадии. Среди костных рыб имеются и живородящие, например аквариумные гуппи, меченосцы, моллиенезии и др. Много икринок и молоди гибнет, поэтому до взрослой особи доживает лишь незначительная часть потомства.

Нервная система костных рыб

Нервная система разделена, как и у хрящевых рыб, на несколько отделов, но головной мозг более примитивный. Конечный мозг меньше, он не делится даже неполной перегородкой, поэтому его полость едина и не образует боковых желудочков.

Нервные элементы имеются только в основании и боковых стенках конечного мозга (крыша образована эпителием). Относительно крупный средний мозг является интегративным центром (ихтиопсидный тип мозга). Мозжечок значительных размеров, особенно у подвижных видов (активных хищников и др.). У малоподвижных рыб (камбал и др.) маленький мозжечок, но хорошо развиты конечный и продолговатый мозг, что важно для обоняния и осязания. Спинной мозг не отличается от хрящевых рыб.

Вегетативная нервная система имеет более сложное строение, чем у хрящевых рыб. Расположенные вблизи позвоночного столба ганглии соединяются в два симпатических ствола. Парасимпатический отдел образован вегетативными волокнами блуждающего нерва.

Костные рыбы: органы чувств

Органы чувств аналогичны таковым хрящевых рыб. Орган зрения имеет обычное для рыб строение. Среди рецепторов различают палочки, которые реагируют на слабый свет, но не могут создать четкого изображения, и колбочки, нуждающиеся в большом количестве света (цветовое зрение). У некоторых рыб зрение вторично редуцировано.

Орган слуха — внутреннее ухо, сочетающее рецепторы, воспринимающие звуковые волны (слуховой анализатор) и изменение положения тела. Внутреннее ухо имеет обычное для позвоночных строение: внутри костного лабиринта слуховой капсулы (его внутренние стенки не костные, а хрящевые!) залегает перепончатый лабиринт. Рецепторы, воспринимающие звук, расположены в круглом мешочке. Рыбы воспринимают низкочастотные звуки боковой линией, а высокочастотные — внутренним ухом.

Органы обоняния представлены обонятельными мешками, ноздри расположены между ртом и глазами. Многие рыбы имеют очень тонкое обоняние, например лососи чувствуют воду родной реки (в которой они появились на свет из икринки) на расстоянии 800 км и безошибочно находят дорогу туда для нереста.

Орган вкуса — вкусовые почки разбросаны по всей поверхности кожи, особенно много их в слизистой оболочке ротовой полости, глотки, на жаберных лепестках и усиках. Рыбы определяют вкусы сладкий, соленый, кислый и горький. Химические раздражители также воспринимают свободные окончания тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов.

Органы боковой линии имеют типичное строение, они образованы погруженным в кожу каналом, который тянется вдоль всего тела и через отверстия сообщается с окружающей водой.

Для многих видов рыб важны органы, воспринимающие электрическое и магнитное поля. Эти органы расположены на всей поверхности тела, но больше всего их на голове и вблизи нее. Особенно важно восприятие электромагнитных сигналов для рыб, обитающих в мутной воде, где ориентация с помощью зрения неэффективна.

Виды (подклассы) костных рыб. Костистые рыбы

Поведение костных рыб сложнее, чем хрящевых, условные рефлексы у них вырабатываются легче, а затухают медленнее. Это позволило костным рыбам приспосабливаться к разнообразным условиям обитания и привело к разнообразию видов.

Класс костные рыбы подразделяется на четыре подкласса: хрящекостные, лучеперые, кистеперые и двоякодышащие. Последние три подкласса вместе называют костистыми рыбами. Так как костистые рыбы представляют абсолютное большинство в классе Костных рыб, то иногда и сам класс называют Костистые рыбы.

Хрящекостные (или костно-хрящевые) являются наиболее древней и примитивной группой костных рыб. По внешнему виду они напоминают акул, тело покрывают костные «жучки». Хорда сохраняется в течение всей жизни. Позвонки лишены тела. Первичный хрящевой череп снаружи покрыт накладными костями, однако жаберная крышка костная. Плавательный пузырь связан с кишечником, в котором развит спиральный клапан. Подкласс содержит всего один отряд — осетровые, многие представители которых являются ценными промысловыми рыбами.

Наиболее распространенный подкласс современных рыб — лучеперые, на их долю приходится более 90% видов. Они распространены во всех водоемах (кроме термальных источников и некоторых других) и занимают разнообразные экологические ниши. Скелет лучеперых почти полностью костный. Тело покрыто костными чешуями, которые черепицеобразно накладываются друг на друга. В подкласс лучеперые входят три надотряда: костные ганоиды, многоперые и костистые (самые высокоорганизованные рыбы).

Двоякодышащие имеют одно или два ячеистых легких, которые сообщаются с брюшной стороной пищевода. Легкие не гомологичны плавательному пузырю костистых рыб (у двоякодышащих отсутствует). Кровеносная система похожа на кровеносную систему наземных позвоночных.

[alert style=»warning»] Смотрите также конспект для углубленного изучения биологии:
«Класс Хрящевые рыбы»
[/alert] [divider height=»30″ style=»default» line=»default» themecolor=»1″]
(с) В учебных целях использованы цитаты из учебного пособия «Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, Е.Ю. Зигалова. — Москва : Издательство «Э»»

Вы смотрели конспект по биологии «Класс Костные рыбы». Выберите дальнейшие действия:

Похожие записи

Форма для написания комментария

На сайте используется ручная модерация. Срок проверки комментариев: от 1 часа до 3 дней