Нуклеиновые кислоты. АТФ

Конспект урока по биологии «Нуклеиновые кислоты. АТФ» (углубленное изучение) в 10 классе (УМК Высоцкая, Дымшиц, Рувинский и др). Основные темы: ДНК. РНК. Азотистые основания. Нуклеозид. Нуклеотид. Фосфодиэфирная связь. Принцип комплементарности. Рибозимы. .

Нуклеиновые кислоты. АТФ

Нуклеиновые кислоты — это биополимеры, обеспечивающие хранение, воспроизведение и передачу наследственной (генетической) информации в живых организмах.

Из истории науки. Впервые нуклеиновые кислоты были описаны в 1868 г. швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером (1844—1895). Из остатков клеток, содержащихся в гное, он выделил вещество, в состав которого входили азот и фосфор. Учёный назвал это вещество нуклеином (от лат. nucleus — ядро), полагая, что оно содержится лишь в ядрах клеток. Позднее небелковая часть этого вещества была названа нуклеиновой кислотой.

В природе существуют нуклеиновые кислоты двух типов, различающиеся по составу, строению и функциям. Одна из них содержит углеводный компонент (моносахарид) дезоксирибозу и названа дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Другая содержит рибозу и названа рибонуклеиновой кислотой (РНК).

КОМПОНЕНТЫ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ.

При полном гидролизе молекулы нуклеиновых кислот расщепляются до гетероциклических азотсодержащих соединений (так называемых азотистых оснований), пятиуглеродного моносахарида (рибозы или дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. При мягком гидролизе получаются соединения, в которых моносахарид связан с азотистым основанием посредством атома азота. Подобные соединения получили название нуклеозидов. Нуклеозиды, соединяясь с одной молекулой фосфорной кислоты, образуют более сложные вещества — нуклеотиды. Именно нуклеотиды являются мономерами ДНК и РНК.

Каждый нуклеотид состоит из остатков азотистого основания (пуринового или пиримидинового), моносахарида (пентозы) и остатка фосфорной кислоты. Пуриновые основания — производные пурина. Из них в состав нуклеиновых кислот входят аденин и гуанин. 

Пиримидиновые основания, содержащиеся в нуклеиновых кислотах, — цитозин и тимин в ДНК, цитозин и урацил в РНК — это производные пиримидина. Тимин отличается от урацила наличием метильной группы (–СН₃).

СТРОЕНИЕ МОЛЕКУЛЫ ДНК.

У всех живущих на Земле организмов ДНК представлена двухцепочечными спиральными молекулами. Исключение составляют одноцепочечные молекулы ДНК некоторых вирусов. У фагов — вирусов, поражающих бактериальные клетки, эти одноцепочечные ДНК всегда кольцевые. Двухцепочечные ДНК бывают и кольцевые, и линейные. Бактерии содержат только кольцевые формы ДНК. У растений, грибов и животных имеются и линейные (в ядре клетки), и кольцевые (в хлоропластах и митохондриях) молекулы.

В состав молекулы ДНК входят десятки тысяч или миллионов дезоксирибонуклеотидов. Они связаны друг с другом через моносахарид и фосфорную кислоту: углеродный атом в 5’–положении остатка дезоксирибозы одного нуклеотида соединяется через фосфатную группу с углеродным атомом в З’–положении соседнего нуклеотида. Такую связь называют фосфодиэфирной связью.

Нуклеотиды расположены друг от друга на расстоянии 0,34 нм, а на один виток спирали их приходится 10. Диаметр молекулы ДНК составляет около 2 нм (рис. 14).

На периферии двухцепочечной молекулы ДНК находится сахарофосфатный остов, а в середине — пуриновые и пиримидиновые основания. Они ориентированы таким образом, что между основаниями противоположных цепей могут образовываться водородные связи. Пуриновое основание в одной цепи всегда связано водородными связями с противолежащим пиримидиновым основанием в другой цепи.

Такие пары оснований имеют одинаковый размер по всей длине молекулы. Не менее важно то, что аденин может спариваться лишь с тимином, а гуанин только с цитозином. При этом между аденином и тимином образуются две водородные связи, а между гуанином и цитозином — три (рис. 15).

В каждой из цепей ДНК основания могут чередоваться всеми возможными способами. Если известна последовательность оснований в одной цепи (например, Т—Ц—Г—Ц—А—Т), то благодаря специфичности спаривания (принцип комплементарности, т. е. дополнения) становится известной и последовательность оснований её партнёра — второй цепи (А—Г—Ц—Г—Т—А). Противолежащие последовательности и соответствующие полинуклеотидные цепи называют комплементарными. Хотя водородные связи, стабилизирующие пары оснований, относительно слабы, каждая молекула ДНК содержит так много пар, что в физиологических условиях (температура, pH) комплементарные цепи никогда самостоятельно не разделяются.

Напротив 5’–конца одной цепи находится З’–конец комплементарной цепи. Такая ориентация цепей названа антипараллельной (см. рис. 15).

Число пуриновых оснований в ДНК всегда равно числу пиримидиновых, т. е. количество аденина равно количеству тимина, а количество гуанина — количеству цитозина. Эта закономерность получила название правила Чаргаффа.

ДНК является носителем наследственной, т. е. передаваемой от поколения к поколению, информации о признаках организма. Реализуется эта информация в виде молекул белков (а также других соединений, образующихся с помощью белков–ферментов). Информация о строении этих молекул закодирована в участках ДНК, называемых генами. Во всех этапах реализации генетической информации (транскрипции и трансляции) принимают участие молекулы РНК.

Из истории науки. Модель Уотсона и Крика. В 1950 г. английский физик Морис Уилкинс (1916—2004) получил рентгенограмму ДНК. Она показала, что молекула ДНК имеет определённую вторичную структуру, расшифровка которой помогла бы понять механизм функционирования ДНК. Рентгенограммы, полученные на высокоочищенной ДНК, позволили Розалинде Франклин, коллеге Уилкинса, увидеть чёткий крестообразный рисунок — опознавательный знак двойной спирали (рис. 16). Из рентгеноструктурных данных, однако, было неясно, каким образом цепи удерживаются вместе в молекулах ДНК.

Картина полностью прояснилась в 1953 г., когда американский биолог Джеймс Уотсон (р. 1928) и английский физик Фрэнсис Крик (1916— 2004), рассмотрев совокупность известных данных о строении ДНК, расшифровали её структуру и пришли к выводу, что молекула ДНК представляет собой двойную спираль. Уотсон и Крик предположили, что гены отличаются друг от друга чередованием пар нуклеотидов и наследственная информация закодирована в виде последовательности нуклеотидов. М. Уилкинс, Ф. Крик и Дж. Уотсон стали лауреатами Нобелевской премии по физиологии и медицине 1962 г. «за открытия, касающиеся молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значения для передачи информации в живой материи».

Подведём итоги:

• число полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК равно двум;
• цепи образуют спирали по 10 пар оснований в каждом витке;
• антипараллельные цепи ДНК закручены вокруг общей оси, составляя двойную спираль;
• сахарофосфатные группировки находятся снаружи спирали, а основания расположены внутри с интервалом 0,34 нм под прямым углом к оси молекулы;
• цепи удерживаются вместе водородными связями между основаниями;
• пары, образуемые основаниями (А=Т и Г≡Ц), специфичны, т. е. пурин А связывается двумя водородными связями только с пиримидином Т, а пурин Г связывается тремя водородными связями только с пиримидином Ц;
• полинуклеотидные цепи комплементарны друг другу.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ МОЛЕКУЛ РНК.

Молекула РНК также полимер, мономерами которого являются рибонуклеотиды. РНК представляет собой одноцепочечную молекулу. Она построена таким же образом, как и одна из цепей ДНК. Нуклеотиды РНК очень похожи на нуклеотиды ДНК, хотя и не тождественны им. Их тоже четыре, и они состоят из остатков азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Три азотистых основания совершенно такие же, как в ДНК: А, Г и Ц. Однако вместо тимина (Т) у ДНК в РНК присутствует близкое по строению пиримидиновое основание — урацил (У). Основное различие между ДНК и РНК — это характер углевода: в нуклеотидах ДНК моносахарид дезоксирибоза, а в РНК — рибоза. Фосфодиэфирная связь между нуклеотидами осуществляется, как и в ДНК, через моносахарид и остаток фосфорной кислоты.

В отличие от ДНК, содержание которой в клетках определённых организмов постоянно, содержание РНК в них колеблется. Оно заметно выше там, где происходит интенсивный синтез белка.

В зависимости от выполняемых функций различают несколько видов РНК. В некоторых (не содержащих ДНК) вирусах функцию хранения генетической информации выполняет геномная РНК (гРНК). Геномную РНК содержат, например, вирус гриппа, вирус гепатита С, вирус иммунодефицита человека (ВИЧ). В некоторых вирусах растений гРНК состоит из двух комплементарных цепей.

Функция матричных (мРНК), или информационных (иРНК), РНК состоит в переносе информации о первичной структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. На долю мРНК приходится менее 1 % от общего содержания РНК в клетке.

Более 90% от общего содержания РНК в клетке приходится на долю рибосомных РНК (рРНК). Они составляют структурную основу рибосом, принимают участие и в правильной установке мРНК относительно рибосом, и в самом процессе образования пептидной связи в синтезирующемся белке (проявляют каталитическую активность).

Транспортные РНК (тРНК) доставляют аминокислоты к месту синтеза белка; содержание тРНК в клетке составляет около 10%.

В конце XX в. были открыты РНК, участвующие в регуляции активности генов в ходе индивидуального развития, — так называемые регуляторные РНК. В настоящее время известно несколько видов регуляторных РНК, различающихся длиной молекулы, механизмом действия, локализацией в клетке и др. Они участвуют в регуляции всех этапов реализации генетической информации, начиная с образования матричных РНК и заканчивая определением времени включения и выключения генов в разных тканях и органах. Особые малые РНК защищают клетки растений (и других организмов, у которых нет иммунной системы) от вирусов. Учёные предполагают, что нет ни одного важного процесса в организмах, в управлении которыми не принимали бы участия регуляторные РНК.

Осуществлять такие разнообразные функции молекулам РНК помогает разнообразие их вторичных и третичных структур. Вторичную структуру в форме двойных спиралей имеют геномные РНК некоторых вирусов растений. Остальные виды РНК состоят из одной цепочки, которая может быть сложена в так называемые шпильки. Шпильки образуются за счёт того, что в разных местах молекулы существуют взаимно комплементарные антипараллельно направленные участки — так называемые палиндромы. В лингвистике палиндромами называют «зеркальные» слова или фразы, которые одинаково читаются как слева направо, так и справа налево, например: ШАЛАШ, ТЕЛО КОЛЕТ.

Отличие палиндромов в нуклеиновых кислотах от имеющихся в русском языке в том, что в «зеркале» отражаются не те нуклеотиды, которые стоят перед «зеркалом», а комплементарные им. Нуклеотиды палиндромных последовательностей соединяются друг с другом водородными связями. Участки цепи, где нет комплементарных последовательностей, образуют одноцепочечный участок — петлю (рис. 17).

Некоторые виды РНК (все тРНК и рРНК) образуют и третичную структуру. Сложную третичную структуру имеют также РНК, обладающие каталитической активностью. Такие РНК, названные рибозимами (от слов рибонуклеиновая кислота и энзим), по-видимому, возникли на заре существования жизни. Теперь каталитическую функцию выполняют в основном белки. Но и сейчас некоторые важные процессы обеспечиваются рибозимами. Например, рибозимом является одна из рРНК, катализирующая образование пептидной связи в ходе синтеза белка.

АДЕНОЗИНТРИФОСФОРНАЯ КИСЛОТА.

В состав всех РНК входит аденозинмонофосфорная кислота (АМФ). Как любой нуклеотид, АМФ состоит из остатков азотистого основания (аденина), пентозы (рибозы) и фосфорной кислоты (Н₃РО₄). При присоединении ещё двух молекул фосфорной кислоты АМФ превращается в аденозинтрифосфорную кислоту — АТФ. Этот нуклеозидтрифосфат играет ключевую роль в энергетике клетки.

Под действием фермента АТФазы остатки фосфорной кислоты могут отщепляться от молекулы АТФ. При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), а если отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, АТФ превращается в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту):

АТФ → АДФ + Ф + Е
АДФ → АМФ + Ф + Е

Реакция отщепления одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается высвобождением энергии (около 30 кДж/моль). Для того чтобы подчеркнуть высокую энергетическую «стоимость» фосфорно–кислородных связей в АТФ, их принято обозначать знаком «~» и называть макроэргическими связями. В молекуле АТФ имеются две макроэргические связи.

В реакциях АТФ, как правило, теряет одну молекулу фосфорной кислоты и превращается в АДФ. А далее АДФ может присоединить остаток фосфорной кислоты с поглощением 30 кДж/моль, восстановив запас энергии. Синтез АТФ происходит в митохондриях и хлоропластах.

Вопросы и упражнения

1. Почему в составе ДНК имеет место строгое соотношение количеств азотистых оснований?
2. На чём основана огромная информационная ёмкость ДНК? (Например, в ДНК млекопитающих содержится 4—6 млрд бит информации, что соответствует библиотеке в 1,5—2 тыс. томов.) Как эта функция отражена в строении?

Задачи:

3. Известно, что содержание аденина в ДНК некоего вида животных равно 15%. Определите процентное содержание остальных азотистых оснований.
4. При определении нуклеотидного состава носителя генетической информации одного из вирусов обнаружили, что в него входит 18% цитозина и 12% тимина. Что можно сказать о строении этой нуклеиновой кислоты?
5. Обнаружено, что в геноме неизвестного вируса содержится 28% урацила и 13% гуанина. Что можно сказать о строении генома этого вируса?

Это конспект по биологии (углубленное изучение) для 10-класса по теме «Нуклеиновые кислоты. АТФ» (УМК Высоцкая, Дымшиц, Рувинский и др). Выберите дальнейшее действие:

• Вернуться к Списку конспектов по Биологии.